牡丹(paeonia suffruticosa andr.)是生長在溫帶的亞灌木，自然花期4～5月。牡丹作為中國的傳統(tǒng)名花已有1500多年的種植歷史，在園林中作為瀏覽植物習(xí)以為常，然而隨著人們生活程度的提高，盆栽牡丹越來越成為眾人爭購的對象，尤其是春節(jié)期間盛開的“不時之花”更是備受青睞。沿襲傳統(tǒng)的催花方式，每年都有大批的牡丹用于催花，但尚未見到有關(guān)催花中有用積溫與牡丹生長發(fā)育的詳細(xì)報道。本鉆研旨在通過牡丹催花歷程中各不同生長發(fā)育階段對有用積溫的需求及其生長特征，來為牡丹催花供應(yīng)數(shù)目化的參考指標(biāo)。
1 資料與方式
1.1 資料
第一組以4年生的牡丹種植品種‘1號’、‘2號’、‘3號’為實(shí)驗(yàn)資料，牡丹種苗在產(chǎn)地經(jīng)30天自然低溫(0℃以下)后，由產(chǎn)地山東省菏澤地域運(yùn)至北京，栽于5升的泥瓦盆內(nèi)，然落伍入溫室。
第二組以5年生‘3號’為實(shí)驗(yàn)資料，取自北京林業(yè)大學(xué)苗圃，分辨閱歷25天、30天、35天自然低溫(0℃以下)后，進(jìn)入溫室舉行催花。
1.2 實(shí)驗(yàn)環(huán)境與養(yǎng)護(hù)管理
本實(shí)驗(yàn)在北京林業(yè)大學(xué)花卉鉆研所的現(xiàn)代化溫室內(nèi)舉行。室內(nèi)溫度控制:前期(從萌動至翹蕾期)約15天，日間堅(jiān)持在7℃～15℃，夜間5℃～7℃；中期(從翹蕾期至圓桃期前)約20天，日間約為15℃～20℃，夜間約為10℃～15℃；后期(從圓桃期以后)約20天，日間約為18℃～23℃，夜間約為15℃～20℃。適當(dāng)噴水及澆水，堅(jiān)持空氣相對濕度為80%左右。催花后期每周葉面噴施一次0.3%的kh2po4，每10天澆施一次0.5%的kh2po4和尿素混雜溶液。
1.3 調(diào)查
氣溫的調(diào)查 用較高較低溫度計(jì)紀(jì)錄每天的較高和較低溫度，用干濕球溫度計(jì)紀(jì)錄氣溫及空氣相對濕度，每天8時、14時、20時分辨紀(jì)錄，2時的氣溫用當(dāng)日較低溫度加上前一天20時的溫度之后除以2來取代，四個氣溫的算術(shù)均勻值為日均勻溫度[1]，以3.8℃為牡丹催花的生物學(xué)起點(diǎn)溫度[2]，舉行有用積溫的計(jì)算。
牡丹生長發(fā)育狀態(tài)的察看與測定 每天對新枝長度及花蕾發(fā)育舉行察看，顯蕾后分生長發(fā)育期間舉行新枝長度及花蕾直徑的測定，每次測定30個新枝及花蕾，直至平桃期；開花狀態(tài)的調(diào)查，對成花率、花期、花色、花徑分辨舉行紀(jì)錄和測定。
2 成果分解
在自然條件下，牡丹的年周期換取分為生長期(包羅生殖)和相對休眠期，每年秋季落葉休眠，經(jīng)自然低溫作用后，下一年春季萌芽抽枝繼而開花。在催花歷程中牡丹的物候換取也以一定的順序舉行,劃分為14個期間:(1)緩苗期(2)萌動期(3)露芽期(4)顯蕾期(5)新枝伸長期(6)幼蕾期(7)萼片始展期(8)展葉期(9)圓蕾期(10)平蕾期(11)垂萼期(12)透色期(13)綻口期(14)初開期，并把1～5劃為催花前期，6～8劃為催花中期，9～14劃為催花后期[3]。
2.1 牡丹不同品種各生長發(fā)育期間與有用積溫
由(圖1)可知，三個品種各個發(fā)育期間所需的有用積溫存在一定的不同。
圖1 不同牡丹品種發(fā)育期間所需的有用積溫
催花前期‘1號’、‘2號’、‘3號’三個品種緩苗期所需有用積溫分辨為39.2℃、29.1℃、22.1℃；萌動期三個品種所需有用積溫基礎(chǔ)平等(21℃左右)，這從一定程度上反映牡丹這一種的萌芽特征；露芽期所需有用積溫分辨為27.6℃、17.5℃、45.1℃；顯蕾期所需有用積溫分辨為20.3℃、16.6℃、53.5℃；新枝伸長期所需有用積溫分辨為35.6℃、53.9℃、53.2℃。這顯明地反映了品種之間的不同，在催花前期中花品種(‘1號’、‘2號’)須要的有用積溫少，晚花品種(‘3號’)須要的有用積溫多。
催花中期‘1號’、‘2號’、‘3號’三個品種幼蕾期所需積溫分辨為21.0℃、64.7℃、46.5℃；萼片始展期所需有用積溫分辨為57.8℃、59.2℃、48.3℃；展葉期所需有用積溫分辨為60.7℃、62.3℃、51.0℃。中期花蕾和新枝迅速發(fā)育，各個品種對有用積溫的需求顯明增添。同時，也反映出品種間的不同?！?號’在自然環(huán)境下為中花品種，其典型花型為皇冠型，‘3號’為晚花品種，其典型花型也為皇冠型，它們花瓣數(shù)目多，生長發(fā)育須要較多的有用積溫；而‘1號’的典型花型為荷花型，花瓣數(shù)目較少，故其生長發(fā)育所須要的有用積溫也較少。
催花后期 對有用積溫的需求所表示的不同為:‘1號’、‘2號’、‘3號’三個品種圓蕾期所需有用積溫分辨為50.7℃、37.3℃、38.3℃；平蕾期所需積溫分辨為26.7℃、40.8℃、56.7℃；垂萼期所需積溫分辨為26.7℃、73.4℃、42.5℃；透色期所需積溫分辨為30.1℃、49.6℃、47.4℃；綻口期所需積溫分辨為66.5℃、35.1℃、35.1℃；初開期所需積溫分辨為32.0℃、26.8℃、22.3℃。‘1號’、‘2號’均為中花品種，但‘1號’的各個發(fā)育期間須要相對較少的積溫，到達(dá)花期約需50天，比‘2號’約早5天；晚花品種‘3號’各個發(fā)育期間均須要較多的有用積溫，而且到達(dá)花期也較晚(約需55天)。
圖2 不同低溫處理的牡丹各生長發(fā)育期間所需的有用積溫
2.2 不同低溫處理的牡丹生長發(fā)育與有用積溫
牡丹具有典型的深休眠現(xiàn)象[4]，晚秋以后以休眠狀態(tài)進(jìn)入低溫的冬天。經(jīng)過人為的低溫處理或冬季自然0℃以下低溫肯準(zhǔn)時光后，牡丹的休眠可被排除，今后若遇到合適的生長條件即可劈頭生長。
由(圖2)可以看出，閱歷25天自然低溫處理的‘3號’催花的前、中、后期所需有用積溫分辨為118.6℃、164.9℃、286.6℃；閱歷30天自然低溫處理的‘3號’催花的前、中、后期所需有用積溫分辨為195.1℃、145.8℃、242.3℃；閱歷35天自然低溫處理的‘3號’催花的前、中、后期所需有用積溫分辨為197.0℃、145.8℃、246.2℃。三個處理到達(dá)開花期所需的有用積溫分辨為570.1℃、583.2℃、589.0℃。由此可見，牡丹統(tǒng)一品種在閱歷了不同的自然低溫處理落伍行催花，對有用積溫有著不同的需求。
同時現(xiàn)實(shí)調(diào)查解釋:閱歷三個不同自然低溫期的‘3號’催花，其成花率及花朵的大小顏色均無顯明不同，與自然條件下基礎(chǔ)平等，均反映出了‘3號’這一品種的特征。其不同在于因進(jìn)入溫室的先后而使得其生長發(fā)育期浮現(xiàn)相應(yīng)的不同，其中閱歷25天自然低溫處理的‘3號’較先進(jìn)入溫室，其生長發(fā)育較閱歷30天自然低溫的提前2天，而閱歷35天自然低溫處理的‘3號’較落伍入溫室，其生長發(fā)育較閱歷30天自然低溫的滯后3天。
2.3 有用積溫與牡丹新枝花蕾的生長發(fā)育
在自然條件下，每年春季當(dāng)外界氣溫升高穩(wěn)定在3.6℃以上時，鱗芽劈頭萌動膨大，頂端開裂，并逐漸露出葉間，進(jìn)而現(xiàn)蕾。劉克長[2]等依據(jù)牡丹持續(xù)8年(1982～1989)的物候察看及相應(yīng)情景要素的測定，推算出牡丹的生物學(xué)較低萌動溫度為3.8℃，萌動至開花期間的有用積溫為382.5℃。同樣，牡丹的催花只有在滿足其各生長發(fā)育期所須要的積溫后，才干順利舉行。由(表1)可以看出，隨著有用積溫的累積，牡丹的均勻花莖和蕾徑都逐漸增添，但增添較快的期間存在著不同。自然低溫處理(0℃以下)25天的‘3號’，在幼蕾期和圓蕾期所需積溫較高；花莖的增添在展葉期和圓蕾期較快，而蕾徑的增添在圓蕾期和平蕾期較快?！?號’低溫處理30天，除在圓蕾期較少外，各個期間所需積溫的數(shù)目趨于平等；花莖的增添在展葉期較快，蕾徑的增添也在展葉期較快?！?號’低溫處理35天，除在平蕾期對有用積溫需求較少外，其他各個期間所需積溫的數(shù)目趨于平等，花莖的增添在展葉期較快，而蕾徑的增添在圓蕾期較快。
另外，實(shí)驗(yàn)解釋:閱歷相同的低溫條件且在有用積溫滿足的條件下，不同牡丹品種之間新枝、花蕾的生長發(fā)育均存在著一定的不同。如:‘1號’花莖、蕾徑的增添在圓蕾期較快，而‘2號’花莖、蕾徑的增添在平蕾期較快。
2.4 牡丹新枝與花蕾生長發(fā)育的關(guān)系
滿足牡丹各個生長發(fā)育階段的有用積溫，是牡丹正常生長的需要條件。要想催出高質(zhì)量的牡丹花，還必須按牡丹的生長發(fā)育紀(jì)律來控制溫度，協(xié)調(diào)好新枝與花蕾發(fā)育的營養(yǎng)關(guān)系。牡丹的花芽是混雜花芽[5]，即花蕾頂在新枝的頂上，同時生長發(fā)育，枝葉的生長與花蕾的生長之間存在著營養(yǎng)的競爭。
實(shí)驗(yàn)成果解釋，在催花歷程中，‘3號’品種各低溫處理，新生枝均勻長度之間及平蕾期花蕾均勻直徑之間都對比靠近，閱歷25天、30天、35天的‘3號’催花新枝均勻長度及均勻蕾徑分辨為:15.05cm/2.67cm、15.30cm/2.84cm、16.05cm/2.78cm。‘1號’、‘2號’催花新枝均勻長度及平蕾期均勻蕾徑分辨為:12.79cm/2.27cm、16.96cm/2.47cm。
經(jīng)相關(guān)分解解釋，牡丹各期間的新枝生長量與花蕾直徑的生長量之間存在著負(fù)相關(guān)性，‘1號’、‘2號’、‘3號’三個品種的新枝與花蕾直徑生長量之間的相關(guān)系數(shù)分辨為:r=-0.1108、r=-0.1074、r=-0.1093，但經(jīng)相關(guān)性顯著性考試，其負(fù)相關(guān)性不顯著。
究其緣故原因，重要是牡丹催花歷程中枝葉的生長與花蕾的生長同時舉行，葉片、葉柄的生長發(fā)育須要花費(fèi)相當(dāng)大的營養(yǎng)，與新枝、花蕾競爭。有的品種(如‘二喬’)，雖然劈頭萌動較整齊，但到中后期葉片的生長遠(yuǎn)跨越花蕾的生長發(fā)育速度，因營養(yǎng)競爭致使花蕾敗育，造成“葉掐花”現(xiàn)象；也有“枯枝牡丹”的現(xiàn)象，縱然花大色艷，但葉片發(fā)育不正常，小而希罕，如‘2號’品種。而本鉆研中是以新枝的生長