種子休眠是植物自己適應情況和延續保留的一種特性，是種子植物進化的一種不變對策。按照海表里連年來對紅豆杉屬種子休眠的研究環境，從其種子的休眠以及萌發調控等方面作概述，旨在為紅豆杉屬植物的出產和掩護提供輔佐。

下午詞 紅豆杉屬樹種;種子休眠;萌發

中圖分類號 Q945 文獻標識碼A文章編號1007-5739(2008)19-0008-04

紅豆杉屬(Taxus)屬于紅豆杉科(Taxaceae)植物，其樹種均為常綠喬木或灌木，分布于北半球溫帶至中亞熱帶地域。今朝，全天下紅豆杉科紅豆杉屬植物僅存11種，即歐洲紅豆杉(T.baccataL.)、短葉紅豆杉(T.brevifolia Nutt)、加拿大紅豆杉(T.Canadensis Marsh)、佛羅里達紅豆杉(T.floridanaChapm.)、雜種紫杉(T.media Rehd)、球果紅豆杉(T.globose)、西藏紅豆杉(T.wallichianaZucc.ChengetL.K.Fu)、東北紅豆杉(T.cuspidata Sieb.etZucc)、云南紅豆杉(T.yunnanensisChengetL.K.Fu)、中國紅豆杉(T.chinensis(Pilg)Rehd)及南邊紅豆杉(T.chinensisvar.mairei(Lemeeetlevl.)S.Y.Hu)。后5種在中國有分布且都具有很高的經濟代價，約占天下紅豆杉植物種質資本的50％，重要以西喜馬拉雅山區、長白-興安嶺區、南嶺山地、橫斷山系和秦嶺為中心呈團狀分布，海拔變幅500~3500m，具有明明的地區性[1]。由于紅豆杉屬植物的生物學特性而限制了自身種群的成長，如牝牡異株、異花授粉、種株隔斷等導致受精受阻、種子數量淘汰。假種皮厚，自然條件下需兩冬一夏才能抽芽，因而大量種子在漫長的休眠期間喪失了生命力，嚴重地威脅這一孑遺樹種的種群保留和成長。雖偶有天然更新苗，但大大都種子于休眠期內腐朽或干燥失水失去活力，從而極大地限制了實生繁殖。因此，沖破紅豆杉屬種子休眠和種苗快速范圍繁育已是其建樹的下午技能。

早在20世紀50年月，Mitiska[2]就對紅豆杉屬種子休眠舉辦了研究。之后海表里學者為了探討紅豆杉屬植物種子的休眠、萌發機制和催芽技能，相繼從果皮透性、胚的發育狀況、抑制物質以及生理后熟等方面舉辦了大量的研究[2-5]，成果表白，種子休眠在很多環境下表示為一種數量性狀[6]。筆者就其種子休眠原因、休眠機制和催芽技能的研究希望作一扼要概述。

1紅豆杉屬樹各種子的休眠

種子休眠是指具有生活 力的種子由于內涵因素或外界條件的限制，在適宜的萌發條件下仍不萌發或萌芽堅苦的現象[7]。林木種子休眠的原因許多，根基上是由種皮的通透性差以及種皮的機器約束、抑制物質、種胚未成熟和綜合因素引起的休眠。學者們從不同的角度分別種子休眠的范例，今朝公認的有4種范例：生理休眠、形態休眠(胚后發育)、形態生理休眠和強迫休眠[8]。

1.1被覆物與種子休眠和萌發

被覆物也就是種皮或果皮，它的存在使種子發生休眠。種子休眠是植物在巨大的自然情況中，顛末長久的系統發育而形成的一種適應性。南邊紅豆杉屬亞熱帶樹種，其種子具有較長的休眠期，它的種皮堅固致密，透性差，并且胚又需要一個階段的生理后熟進程。它和紅豆杉屬其他樹種一樣，休眠種子屬于綜合型休眠或雙重型休眠，而不是二次休眠[9]。我國粹者史忠禮[10]認為南邊紅豆杉種子休眠是由于種皮堅固透性差，以及胚需要生理后熟。譚一凡[11]和吳嘯峰[12]就其休眠原因也舉辦闡明，并認為南邊紅豆杉種子需要生理后熟。吳靜[13]對南邊紅豆杉種子做了雷同的研究，得出會合處理懲罰，回收堆漚，混以適量粗沙和水，用手出力搓洗，洗凈種子的外衣、種殼，并排除空果和雜質，得出萌芽率比正常催芽的高。程廣有[14]以東北紅豆杉種子為材料，探討其休眠機理息爭除休眠技能時得出種子種皮角質化、堅固程度較深，在機器磨損種皮后，便可通氣、透水和淘汰萌發障礙，并用生長激素殽雜處理懲罰種子和變溫層積來促進種子萌發。獨軍[15]發明紅豆杉種子種殼堅固、致密，以及抑制物質ABA及其棕赤色物質的存在，使得種子吸水透氣性差，對種子的萌提倡扣留浸染，致使種子休眠期長。Bewley和Black[16]提出，被覆物引起種子休眠的原因重要有胚萌發的機器阻礙、透性差以及存在萌發抑制物質并阻止胚中抑制物質的傾軋等3種。朱念德[17]認為由于果皮(或種皮)厚角組織細胞形成大量的果膠質和石細胞，細胞壁上的微團在軸面上的偏向是有紀律的魚鱗塊狀布局，會阻礙氣體互換，低落氧氣的透過率，但這方面的研究尚需深入。總之，紅豆杉屬樹種被覆物對種子休眠有必然浸染的，但對休眠浸染的機理意見眾說紛紜。

1.2內源抑制物與種子休眠和萌發

AlbertusMagus(1206~1280)最早提出種子推遲萌芽與抑制物質有關。抑制物質是指可以推遲或抑制同種或異種植物種子萌芽的物質。按抑制物質的浸染方法重要有阻礙種子透性、抑制酶活性、改變滲透壓以及阻礙胚的生長。就其來歷而論，Evenari(1949)認為，既可以是內源的即植物體內生成的，如有機酸、生物堿;也可以是外源的即其他植物體或種子發生的。之后學者Handricks(1977)提出了代謝途徑調控假說，他認為抑制物質如KCN、NH4OH等抑制過氧化氫酶、6-磷酸葡萄糖脫氫酶系、NAD磷酸化激酶等酶的活性，進而抑制DNA、RNA的合成，阻礙細胞破裂的歷程，最終導致胚的各部門不能生長。Khan[18]提出了激素調控假說，他認為抑制物質可抵消促進細胞破裂和生長發育的物質-激素的浸染，并且還提出導致種子休眠不只是由于抑制物質的存在，也大概是由于缺乏赤霉素和細胞破裂素。另外，尚有呼吸途徑調控學說(Roberts[19])、光敏素調控學說(Smith[20])、能量調控學說(Khan和Zeng[21])、基因調控學說(Jacob和Monod[22])等。Taylorson(1979)、Bewley[23]、Raven(1982)也提出抑制物質影響膜透性及抑制膜上存在的酶的活性的概念。但上述幾種學說或概念均不具普遍利用性，對抑制物質的浸染機理尚有待深入研究和摸索。今朝認為最重要的抑制物質是內源的，且分布很是遍及，就有性繁殖器官果實和種子而言，其分布重要是果實的果皮、果汁和果肉以及種子的胚、胚乳和種皮。由于內源抑制物使得種子的萌發受到很大的影響，因此各國粹者對此研究一直非常活潑。

由于紅豆杉屬植物種子休眠機理較量巨大，個中種子內生長抑制劑含量過高是造成生理休眠的重要原因。眾所周知，高濃度ABA是造成植物種子生理休眠的重要原因，而ABA是五大類植物激素之一，具有促進植物體眠和衰老的成果。有關IAA與植物種子休眠干系的研究報道不多，且結論不同。程廣有[14]認為，東北紅豆杉種子具有深休眠特性，不經任哪里理懲罰的種子，播種后翌春萌芽率才能提高。其重要原因除胚不成熟之外，種子出格是種皮中含有大量ABA也是一個重要原因。PageDegivry[24]對歐洲紅豆杉和高紅兵[25]對東北紅豆杉種子種胚內源酸性物質變革研究時得出雷同的成果。但通過層積要領可以低落種子中ABA的含量，不外層積時間要求較長，有研究成果認為1年閣下。隨層積時間的耽誤，內源ABA含量下降到必然程度之后，種子才能萌發。由于IAA含量較低，而且在層積進程中變革不太。因此，IAA與東北紅豆杉種子休眠與萌發干系不大。史忠禮[10]等人對南邊紅豆杉種子休眠的研究成果發明，種子在采收時含有ABA為主，GA含量極微，在埋藏處理懲罰的后熟期中，種子內ABA含量固然仍很高，但GA的含量卻明明的增加，矮化苗不多。趙盛軍[26]認為云南紅豆杉種子休眠的重要原因是由于種子內含有抑制物、膠及皂堿等，混沙搓洗后再舉辦層積處理懲罰是消除種子抑制物，沖破(清除)休眠，提高種子萌芽率的有效要領之一。